Почки.
Образуются в пазухе листа у основания его черешка на узлах растущих побегов. При развитии почек в каждом периоде вегетации возобновляется рост побегов, поэтому почки являются точками роста. У виноградного растения различают 3 типа почек: пазушные скороспелые пасынковые, зимующие и спящие. Все они представляют собой зародышевый побег, на котором в зачаточном состоянии формируются вегетативные и генеративные органы будущего растения. Почки образуются путем деления поверхностных слоев клеток меристемы верхушки конуса нарастания. С ростом побега в пазухах листьев сначала закладываются скороспелые пазушные пасынковые почки (). Они не имеют периода покоя, быстро формируются, и из них в тот же период вегетации развиваются побеги - пасынки. С ростом основного побега в пазухах самых нижних листьев пасынков, независимо от степени их развития (слабого или сильного), закладываются сложные зимующие почки, которые в практике виноградарства называют глазками. Из них весной следующего года развиваются основные побеги. Глазок состоит из нескольких почек - главной, или центральной, и нескольких (3–6) замещающих - запасных, меньшего размера, расположенных вокруг главной почки. Зимующая почка в течение всего периода вегетации растет, постепенно увеличивается в объеме и дифференцируется, превращаясь в глазок. В пазухах листьев пасынков закладываются также скороспелые пазушные почки. В отличие от пазушных почек зимующие глазки имеют период глубокого покоя и трогаются в рост только после его прохождения при наступлении благоприятных условий, обычно весной будущего года. Сначала трогается в рост центральная почка глазка, затем замещающие. При благоприятных условиях, а также в случае повреждения главной почки низкими температурами или другими неблагоприятными внешними факторами в рост трогается 1 либо одновременно 2–3 наиболее развитые замещающие почки. Однако развившиеся из них побеги (двойники и тройники) слабее основного и менее урожайны. Если по каким-либо причинам почки глазка (главная или замещающие) не трогаются в рост, они остаются на побеге и к осени, частично регенерируя вследствие образования пробкового камбия, постепенно углубляются в ткани многолетних частей куста. Наружная часть глазков высыхает и остается Только его внутренняя часть - почечный след, который растет вместе с ростом стебля в толщину. Такие почки условно называют спящими. Они живут долго и при благоприятных условиях - хорошем питании, малой нагрузке кустов плодовыми побегами или при гибели точек роста надземной части куста - могут пробудиться и дать побеги (порослевые и волчки), сходные по своему морфологическому строению с побегами, развившимися из пасынковой или из зимующей почки. В год развития такие побеги остаются в основном бесплодными, хотя быстро растут и утолщаются. В пазухе их листьев могут заложиться плодоносные почки, которые дадут урожай в следующем году.
Развитие пасынковой почки и формирование глазка:
1 - прорастающая пазушная почка, образующая пасынок на побеге; 2 - конус нарастания пасынка; 3 - усик; 4 - прилистник; 5 - лист; 6 - первый лист пасынка; 7 - формирующаяся сложная зимующая почка (по Гордеевой).
Пробуждение спящих почек и высокая побеговосстановительная способность винограда - характерные показатели установления нарушенного равновесия между развитием корневой системы и силой роста надземной части куста, его нагрузкой глазками и побегами, что позволяет в случае необходимости заново сформировать новые рукава или заменить всю надземную часть куста. На этой биологической особенности винограда основано омоложение растений (срез на черную голову) и восстановление кустов, поврежденных морозами и другими неблагоприятными факторами внешней среды. Все типы почек: пазушные скороспелые пасынковые (летние), зимующие (главная и замещающие) и спящие - по морфологическому строению одинаковы. Они различаются только степенью развития, количеством образовавшихся в них зачаточных вегетативных и репродуктивных органов будущего побега. На продольном срезе хорошо сформировавшейся зимующей почки (глазка) под микроскопом в центре можно видеть наиболее развитую главную почку, по бокам которой находятся 1–2 и больше менее развитые замещающие (). В центре главной почки видны расширенная к основанию конусовидная ось зачаточного побега и верхушка конуса нарастания. На оси заметны поперечные чередующиеся светлые и темные полосы. Это будущие узлы и междоузлия. По обеим сторонам зачаточного стебля в виде лентовидных образований располагаются зачатки листьев, бугристые, гроздевидные зачатки соцветий, вилочковидные зачатки будущих усиков. В центральной почке, в зависимости от степени ее развития, бывает до 13 зачаточных листочков. В пазухах зачаточных листочков можно видеть бугорки зачаточных пасынковых почек. Замещающие почки имеют такое же строение, как и главная, но, поскольку они образуются и формируются позже центральной почки, отличаются от нее меньшим размером и меньшей степенью дифференциации зачаточных органов. Если на зачаточном побеге центральной почки можно насчитать до семи - восьми узлов, то замещающих - не более трех - пяти.
Снаружи центральная и замещающие почки глазка покрыты Двумя крупными чешуями. Летом они зеленые, а к осени пропитываются особым веществом - субирином и пробковеют, становятся кожистыми, приобретают коричнево-бурую окраску. Под чешуями глазка находится защитный волосяной покров, предохраняющий нежные почки глазка от повреждения низкими температурами. Глазки на узлах побега расположены на небольшом плоском возвышении - подушечке. Между подушечкой и основанием глазка имеется тонкий (не более 2 мм) подстилающий слой, состоящий из тонкостенных паренхимных клеток. Ранее считали, что этот слой несет в себе зачатки почек. Однако результаты исследований этого не подтвердили. У почек винограда всех типов могут осуществляться вегетативные и генеративные процессы. Почки с зачатками соцветий называют плодоносными, листьев и усиков - бесплодным и.
Продольный разрез зимующей почки (глазка) винограда:
1 - главная почка; 2 - замещающая почка первого порядка; 3 - замещающая почка. второго порядка; 4 - подстилающий слой; 5-: зачаточный лист; 6 - соцветие;, 7 - усик; 8 - чешуевидные прилистники; 9 - волосяной покров; 10 - покровные наружные чешуи; // - узел эмбрионального побега; 12 - междоузлия; 13 - внутренний паренхимный след почки (по Гордеевой).
По внешнему виду отличить плодоносные почки от бесплодных у виноградного растения невозможно. Продуктивность куста зависит от количества заложившихся на побегах плодоносных почек и числа соцветий в них. Лучший период для закладки, роста и формирования почек в глазках, а внутри них - эмбриональных соцветий у большинства сортов винограда - первая половина и середина лета, в период цветения растений и после него, при условии хорошей освещенности и необходимого питания. Наиболее развитые (плодоносные) почки формируются в глазках средней части побега, в пределах 4-12–го узлов от его основания. Менее развиты почки глазка первых трех и самых верхних узлов побега. Они всегда бесплодны.
В жизни эмбрионального побега (почки), как отмечалВ А. М Негруль (1959), имеется несколько критических периодов, в течение которых происходят существенные изменения, в частности образование и дифференциация соцветий, что и определяет, быть почке плодоносной или остаться бесплодной. Чем больше разовьется плодоносных почек, тем выше урожайность виноградных насаждений. Первый критический период при закладке и формировании почек наступает в то время, когда смещенная точка роста продолжает рост и в зависимости от условий в ней формируется соцветие или усик.
У большинства сортов винограда группы бассейна Черного моря и западноевропейской зачатки соцветий в глазках основных побегов закладываются почти одновременно, обычно в конце мая - начале июня, что совпадает с периодом цветения, у сортов восточной группы - несколько позже, в конце июля. У сортов с коротким периодом вегетации закладка зачатков первых соцветии заканчивается в наиболее сжатые сроки (примерно в течение месяца), тогда как у сортов с длительной вегетацией этот период более продолжительный. У ранних сортов винограда соцветия в почках начинают закладываться на 10–14 дней раньше, чем у сортов поздних сроков созревания. Закладка соцветий в глазках пасынкового побега начинается в первой декаде июля сначала на пасынках, развившихся в нижней и средней зонах основного побега, с 1–4–и 7–9–го узлов, а в конце июля - на пасынках, развившихся в верхней зоне основного побега.
Степень плодоносности почек по длине побега неодинакова. Наиболее плодоносны и лучше дифференцированы соцветия в глазках, расположенных в пределах 5-10–го узлов.
От закладки бугорка до дифференциации первого соцветия проходит примерно 22–23 дня, второго соцветия-1$-30 дней, закладка и дифференциация которого начинается на 10–12 дней позже, чем первого соцветия. Максимальное количество соцветий закладывается в фазе цветения, которая считается вторым наиболее критическим периодом в годичном цикле развития виноградного растения. В фазе роста ягод закладка и дифференциация соцветий продолжаются, но в меньшей степени. Самые крупные соцветия закладываются в более развитых почках глазков средней зоны побега, в пределах 5-10–го узлов от его основания, что объясняется наиболее благоприятными внешними условиями - достаточно высокой температурой и влажностью воздуха, хорошей освещенностью, активной ассимиляцией листьев как основных, так и пасынковых побегов. Все это обеспечивает хорошее питание почек, а следовательно, их закладку и дифференциацию.
Зачатки соцветий у виноградного растения могут закладываться в центральной и замещающих почках глазка, в скороспелых пасынковых почках, а иногда и в спящих почках при условии: оптимального водно-воздушного режима, обеспеченности питательными элементами и хорошей освещенности кустов, что достигается выбором хорошо прогреваемых открытых участков, конструкций насаждений, внесением удобрений, орошением виноградников и. Другими приемами по уходу за растениями и почвой.
Соцветие, усик, цветок. Зачаточные соцветия имеют вид полукруглых бугорков на узлах эмбрионального побега. В росте соцветий наблюдается определенная ритмичность. В самом начале вегетации их рост коррелирует с ростом побегов, и чем сильнее Рост зеленых побегов, тем сильнее рост соцветий. Затем он несколько затухает, а ко времени цветения полностью приостанавливается. К этому времени соцветия достигают 50–60% своей Длины. В период массового цветения наблюдается новая волна роста соцветий, максимум которого приходится на период, когда ягоды достигнут величины горошины. Временная остановка роста соцветия в период цветения символизирует собой как бы переход из одного качественного состояния органа в другое - соцветия в гроздь.
С ростом и развитием соцветий в течение всего периода вегетации идет процесс их дифференциации, который не заканчивается осенью, а продолжается весной следующего года. Соцветие растет от основания к вершине. Полностью развитое соцветие винограда - сложная кисть или метелка, имеющая конусовидную форму. В 1–ом различают ножку, с помощью которой оно прикрепляется к побегу, и центральную ось с разветвлениями I-, 2-, 3-, реже 4–го порядка. На их концах находятся бутоны, собранные в группы по 3 шт. Центральный бутон развит всегда сильнее, чем 2 боковых. Пока соцветие растет, все его части остаются зелеными. Развиваются соцветия на вегетирующем побеге в пределах 4-12–го узлов с противоположной листу стороне. На одном побеге в зависимости от сортовых особенностей и факторов внешней среды может быть от 1 до 5–7 соцветий. Соцветия различаются как по величине, так и степени развития. У сортов с мелкими гроздями в соцветиях насчитывается 50-200, с крупными - 700-1500 бутонов. До начала цветения соцветие растет очень интенсивно, достигая 50–60, к концу цветения - 75% своей нормальной величины. Между ростом побега и соцветия существует корреляция: чем сильнее рост побега, тем более интенсивен рост соцветий.
Соцветия, расположенные ближе к основанию плодоносного побега, всегда крупнее вышерасположенных. Соцветия могут быть с усиком и усиковые, что определяется внутренними и внешними факторами, в которых они закладывались и формировались (). От величины соцветия и количества завязавшихся в нем ягод в значительной степени зависит размер грозди и величина будущего урожая. Нередко на побегах винограда можно видеть переходные формы от соцветия к усику и усика к соцветию (см. ). Изучение морфологии этих органов подтверждает их единое стеблевое происхождение.
Встречаются аномалии в строении соцветий, выражающиеся в фасциациях, образовании широких и плоских осей соцветий и пучков бутонов с укороченными цветоножками.
Усики имеют стеблевое происхождение и представляют собой метаморфизованное соцветие. Располагаются усики на узлах побега против листьев. На плодоносных растущих побегах усики находятся на узлах выше соцветий, на бесплодных - по всей длине побега, начиная со 2–5–го узла. При помощи усиков побеги прочно прикрепляются к опорам - деревьям, кольям, проволокам шпалеры и др. В поисках опоры верхушка усика, как установил еще Ч.В Дарвин, совершает круговое (нутационное) движение, делая в течение 2В ч полный круг, и при соприкосновении с предметом под влиянием раздражения закручивается вокруг опоры, а свободная нижняя часть усика приобретает вид пружины и таким образом подтягивает побег к опоре. У прицепившихся к опоре усиков развивается механическая ткань (либриформ), они древеснеют и становятся очень прочными. Если же при круговом движении усик не встречает опоры, то он некоторое время остается травянистым, зеленым, а затем вскоре засыхает и отпадает. Усики бывают простые и разветвленные - двойные, сильно разветвленные с бутонами. Усик ветвится так же, как и побег. Нередко в месте разветвления на усике образуются листья, иногда сам усик превращается в побег с листьями и соцветиями. Такие побеги называются внепазушными.
Анатомическое строение осей соцветия и усика аналогично первичному анатомическому строению молодого побега.
Цветок винограда, как у всех семенных растений, относится к репродуктивным органам и выполняет функцию семенного размножения. У виноградного растения цветки невзрачные, мелкие, желто-зеленые, сидят на тонких ножках.
Переходные формы усика к соцветию:
а - внепазушный побег; б - переходы от внепазушного побега к усику; в - от усика к соцветию.
Чашечка недоразвитая, состоит из 5 сросшихся недоразвитых чашелистиков, охватывает основание цветка слабовыраженными тупыми зубчиками. Венчик состоит из 5 сросшихся вверху лепестков, прикрывающих внутренние части цветка. Между чашечкой и основанием венчика находится небольшой кольцевой валик из недоразвитых нектарников, окрашенных в зависимости от сорта в зеленый, желтый либо в оранжевый цвет. В них содержатся эфирные масла с приятным запахом, напоминающим запах резеды, но. нектара они не выделяют, поэтому и не привлекают пчел. Тычинок в цветке 5, реже 6–7. Они расположены против лепестков венчика и слегка изогнуты. На конце тычиночных нитей находятся пыльники, содержащие пыльцу. Пыльники 2–гнездные, с широким связником, прикрепленным основанием к тычиночной нити. В каждом гнезде по 2 пыльцевых мешка, которые во время цветения открываются продольными щелями, в результате чего из них высыпается пыльца.
Пестик бутылкообразной или грушевидной формы, состоит из завязи, столбика и рыльца. Завязь верхняя, 2–гнездная, состоит из двух плодолистиков. В одном гнезде 2 анатропные семяпочки. В каждой из них находится многоклеточное ядро-нуцеллус с двумя покровами (интугементами)В - внутренним и внешним, между которыми находится узкий канал - пыльцевход. В нуцеллусе семяпочки из археспоральнои клетки развивается зародышевый мешок, содержащий яйцеклетку, синергиды, полярные ядра и антиподы.
Наряду с общей схемой строения (2–гнездная завязь с двумя семяпочками в каждом гнезде) у многих сортов встречаются отклонения (1–8%), выражающиеся в наличии большого числа гнезд в завязи и семяпочек в них. Этим объясняется наличие более четырех семян в ягоде.
Столбик пестика цветка у разных видов и сортов винограда может быть коротким и толстым, удлиненным и тонким. Рыльце блюдцеобразной формы, с беловатыми приподнятыми ровными, реже вальчатыми краями.
У винограда несколько типов цветков (): обоеполые (облигатно-фертильные); функционально-женские (факультативно-фертильные); истинно женские и мужские (облигатно-бесплодные).
У дикого винограда 2 основных типа цветка: мужской с различными вариациями и женский.
Большинство культивируемых сортов европейско-азиатского винограда имеют обоеполый тип цветка. Как исключение в старых насаждениях встречаются сорта с функционально-женским, в насаждениях маточников филлоксероустойчивых подвоев - сорта в основном с мужским типом цветка. Все названные типы цветка различаются по морфологическим признакам. От умения распознавать тип цветка зависит правильное размещение сортов в насаждениях и организация работ по искусственному опылению самостерильных (бесплодных) сортов, урожай и качество винограда.
Тип цветка винограда: а - обоеполый; б - функционально-женскнй; в - истинно женский; г - мужской.
Цветок обоеполого типа имеет прямостоячие тычинки, которые выше пестика или равны ему. В пыльниках находится жизнеспособная (фертильная) пыльца. Завязь хорошо развита, обычно грушевидной формы. Пыльца обоеполого цветка в сухом виде имеет правильную удлиненно-бочкообразную форму, в случае погружения в 10–15%-ный раствор сахара (глюкозы) при температуре 25–30 °C легко прорастает в пыльцевую трубку. Сорта винограда с обоеполым типом цветка в основном самоопыляющиеся (автогамия), но встречаются сорта, нуждающиеся в перекрестном (аллогамия) опылении.
Цветок функционально-женского типа также имеет пестик и тычинки, но по морфологическому строению отличается от обоеполого. Тычинки менее развиты, короче пестика, пестик довольно развитый. Во время цветения после сбрасывания колпачка тычинки отгибаются книзу.
Пыльца бесплодная - стерильная, в сухом виде имеет неправильную форму: угловатую, ромбическую, трехгранную, округлую, овальную, шаровидную и т. д. В растворе сахара пыльца цветка этого типа не прорастает в пыльцевую трубку, а только едва набухает и принимает округлую форму. Сорта с таким типом цветка самостерильны и нуждаются в перекрестном опылении. Бесплодность пыльцы и недостаточное искусственное опыление у сортов с функционально-женским типом цветка - причины чрезмерного осыпания цветков, а иногда и засыхания соцветий. Если сорта винограда с функционально-женским типом цветка своевременно не опылить, то ягоды на них или не завязываются, или бывают мелкими, величиной с горошину (партенокарпические), без семян либо с мелкими Р©уплыми семенами без зародыша и эндосперма.
Мужские цветки винограда имеют сильноразвитые прямостоячие тычинки с большим количеством жизнеспособной пыльцы в пыльниках, завязь недоразвита, рыльце на пестике отсутствует, сам пестик имеет различную форму, от маленького бугорка до сильноразвитой крупной завязи. Пыльца цветка мужского типа, как и у обоеполого, в сухом виде имеет правильную удлиненно-бочкообразную форму. Она также хорошо прорастает в растворе сахара в течение нескольких часов в пыльцевую трубку. Растения с мужским типом цветка имеют крупные соцветия, но ягод не образуют. В том случае, если по внешним морфологическим признакам трудно определить тип цветка, его устанавливают по форме и способности прорастания сухой пыльцы.
Соцветия с мужским типом цветка используют для сбора пыльцы, необходимой для опыления сортов винограда с функционально-женским типом цветка. Есть и очень ценные старые сорта, такие как Нимранг, Чауш белый, Пухляковский, Тавквери, Катта-Курган и другие, с функционально-женским типом цветка, нуждающиеся в перекрестном опылении. В посадках винограда к таким сортам подбирают соответствующие опылители, у которых совпадает срок цветения. Их высаживают рядами - 1 ряд сорта - опылителя и 2- опыляемых. Кроме того, применяют искусственное опыление. Однако из-за технологических сложностей возделывания и снижения урожайности в годы с неблагоприятными для опыления погодными условиями новые сорта с таким типом цветка Государственной комиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур Госагропрома СССРв настоящее время не принимаются.
Помимо основных указанных типов цветка, у винограда встречаются и истинно женские цветки (клон сорта Мурведр), а также различные аномалии в строении цветка. Чаще всего аномалии проявляются в раскрывании цветка розеткой, звездочкой или в махровости. Махровость присуща в основном сортам, имеющим функционально-женский тип цветка. Встречаются и фасциации цветков, выражающиеся в слиянии двух цветков в один сложный или в появлении цветков со сросшимися двумя - тремя цветоножками в одну и др.