Корень и корневая система.
Корни выполняют очень важную жизненную функцию растения. Они поглощают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, которые под давлением по проводящей системе передвигаются вверх в надземную часть к стеблям, листьям и генеративным органам. Молодые корни (мочки) наряду с растворами минеральных солей способны поглощать из почвы углекислый газ. Старые скелетные корни прочно закрепляют растение в почве. Они обычно длинные, мясистые, равномерно утолщенные, снаружи покрыты тонким слоем ежегодно отделяющейся корки. Скелетные корни служат не только проводниками воды с растворенными в ней питательными элементами по стеблю к листьям и генеративным органам. В них главным образом происходит синтез органических веществ, откладываются запасные питательные вещества (крахмал, белок, жиры), необходимые для растения в критические периоды его жизни. Исследованиями установлено, что при отсутствии пополнения запасов питательных веществ скелетные корни могут обеспечить жизнедеятельность куста до 6 лет.
Совокупность молодых и старых корней составляет корневую систему растения. Важная функция корней, особенно молодых,В - превращение углеводов в аминокислоты и осуществление первичного синтеза белка. Образовавшиеся в листьях в процессе фотосинтеза углеводы быстро передвигаются вниз по стеблю и в корнях превращаются в сахара и различные органические кислоты, которые, взаимодействуя с аммонийными солями, образуют смеси аминокислот - основных компонентов белковых веществ. Незначительная часть органических кислот выделяется корнями в почву и вместе с разложившимися остатками корней обогащает ее органическими веществами. Это способствует развитию и скоплению в прикорневом слое почвы полезных микроорганизмов (грибы, бактерии и др.) в результате жизнедеятельности которых труднодоступные для растений питательные элементы почвы превращаются в легкоусвояемые формы. Из корней основная часть аминокислот поднимается вверх и концентрируется в тканях растущего побега и гроздей, используется для построения вновь образующихся клеток. Р¤ормирование и рост молодых побегов и почек зависят от прохождения всех этих процессов.
Корни винограда содержат 40–60% воды, по сравнению со стеблем в них больше азота, фосфора и зольных элементов, но меньше калия. Из пластических веществ в корнях больше всего углеводов, содержание которых заметно изменяется в течение сезона. В сентябре в корнях бывает 7% моносахаров, 3 - дисахаров и 13% крахмала. Наибольшее количество крахмала (23%) установлено в тонких корнях, наименьшее (15%) в толстых. Содержание крахмала увеличивается в ноябре. К. этому времени им заполнены коровая часть корня и сердцевинные лучи. В позднеосенний и зимний периоды до начала сокодвижения в корнях содержится 1,5–3% сахаров и свыше 20% крахмала. Кроме того, в зоне камбия корней имеются жиры, которые начинают накапливаться во второй половине лета (июле), а максимальное их количество наблюдается в зимний период.
Характер развития корней и корневой системы в целом зависит от способа размножения винограда, видовых и сортовых особенностей, физико-механических свойств, химического состава почвы, ее температуры, влажности и метода предпосадочной обработки.
При семенном размножении во время прорастания семени сначала через трещину его клювика из первичного корешка зародыша развивается главный, стержневой корень, на котором вскоре образуются корневые волоски. Через несколько дней главный корень начинает ветвиться, на его утолщениях появляются более тонкие боковые корни 1–го порядка, от которых отходят корни 2–го порядка, затем 3–го и т. д. От стержневого корня они идут сначала под прямым углом, а затем кончики их изгибаются и они растут почти параллельно главному корню. Стержневой корень сеянца растет сильнее боковых и в течение первого года может углубиться в почву до 1В м и более. В первые 2 года корневая система развивается значительно сильнее надземной части. У сеянца место перехода от корня к стеблю называют корневой шейкой.
При размножении винограда вегетативным способом - черенками, прививкой, отводками - при благоприятных условиях для их укоренения на узлах, реже на междоузлиях, корни развиваются из корневых зачатков клеток перицикла стебля против сердцевинных лучей. В этом случае образуются придаточные корни, которые называют также адвентивными. Достигнув длины 8-10 см, они начинают ветвиться, образуя боковые корни разных порядков, имеющие на концах утолщения (мочки) белого цвета. При посадке коротких одноглазковых черенков, которые размещают обычно в горизонтальном положении, так же как и отводков, корни развиваются пучком с противоположной от глазка стороны. При посадке длинных 3-, 4-, 5–глазковых черенков, которые размещают вертикально, корни развиваются на узлах черенка, сначала на нижних, а затем и на верхних, но больше всего на базальной части черенка - пятке.
Корневая система:
/ - сеянца, // - саженца; 1 - стержневой корень; 2 - боковые корни; 3- корневая шейка; 4 - поверхностные (росяные) корни; 5 - боковые корни; 6 - основные (главные) корни; 7 - подземный штамб.
В отличие от сеянца корневая система саженца (растения, выращенного из черенка) имеет мочковатый характер. Подземная часть саженца состоит из стебля (подземный штамб) с отходящими от него несколькими ярусами корней (). В верхней части подземного штамба на глубине 10–15В см в ежегодно обрабатываемом верхнем слое почвы развивается большое количество поверхностных (росяных) корней, или росособирателей. Эти корни тонкие, короткие, и если их своевременно не удалить проведением катаровки, то растение полностью перейдет на развитие корневой системы в поверхностном слое почвы, что препятствует развитию корней в глубоких слоях, приводит к ослаблению кустов и их полной гибели. Это наблюдается при продолжительной засухе летом и после сильных морозов зимой. На привитых виноградниках поверхностные корни удаляют особенно тщательно, в противном случае кусты перейдут на корни привоя, и цель прививки как одного из способов защиты винограда от филлоксеры не будет достигнута. В средней части подземного штамба, преимущественно на месте бывших узлов, развиваются боковые корни, а у самого его основания - главные (пяточные), наиболее толстые, длинные, глубоко проникающие в почву. К трем - четырем годам у виноградного куста развивается мощная корневая система.
Корень растет путем деления клеток образовательной ткани - меристемы, находящейся в концевой его части в конусе нарастания. Как у стержневых, так и у адвентивных корней кончик корня размером в несколько миллиметров снаружи покрыт твердым, острым и очень прочным чехликом желтого цвета. У воздушных корней, которые легко развиваются в условиях повышенной температуры и влажности воздуха, чехлик коричневый. Под чехликом находится зона роста. Это наиболее нежная часть корня длиной 2–5 мм, белого цвета. Клетки ее, вытягиваясь в длину, толкают вперед чехлик, под прикрытием которого верхушка корня прокладывает себе путь между частицами почвы. Этим объясняется способность винограда расти на каменистых, скелетных и других твердых почвах. Наружные клетки чехлика постепенно высыхают, отслаиваются и взамен их на кончике корня непрерывно образуются новые клетки из конуса нарастания. За зоной роста идет зона поглощения. Она более утолщена, желто-белого цвета, длиной 2–7В см. Наружные клетки ее (эпидермис) вытягиваются в длину, образуя множество корневых волосков. Оболочка корневого волоска не имеет кутикулы, поэтому поглощаемая ими из почвы вода с растворами солей легко проникает в клетки. Корневые волоски недолговечны, живут 10–20 дней. По мере роста и удлинения корня старые волоски отмирают, а взамен их образуются новые, и зона поглощения перемещается. За зоной поглощения следует проводящая зона. Снаружи эта зона покрыта толстым слоем пробки коричневого цвета, с возрастом корней она превращается в корку. В месте перехода зоны поглощения в проводящую зону у корня заметна тонкая перемычка. До нее корень считается молодым, а после нее - скелетным. По анатомическому строению молодой корень () значительно отличается от старого, скелетного. На поперечном срезе молодого корня, сделанном в зоне поглощения, снаружи видны сомкнутые однородные клетки эпидермиса с корневыми волосками. Под эпидермисом находится первый слой коры - интеркутис. За ним следуют 20–25 слоев клеток коровой паренхимы, а затем слой клеток с уплотненными стенками - эндодерма. В середине корня находится центральный цилиндр, который у молодого корня состоит из двух - трех первичных сосудисто-волокнистых пучков, расположенных по кругу. К периферии от пучков находится несколько слоев паренхимных клеток, называемых перициклом, который дает начало боковым корням, поэтому его называют корнеродным слоем. К концу первого года вегетации у молодых корней в месте перехода поглощающей зоны в проводящую происходит ряд изменений. Корень покрывается пробкой буро-коричневого цвета, стареет, становится скелетным и приобретает вторичное анатомическое строение ().
Рис 17. Анатомическое строение молодого корня в зоне поглощения (первичное строение):
1 - корневые волоски; 2 - эпидермис; 3 - интеркутис; 4 - эндодерма; 5 - первичная ксилема; б - первичная флоэма; 7 -кодовая паренхима; 8 - клетки, содержащие рафиды; 9 - перицикл.
Анатомическое строение двулетнего корня (вторичное строение):
/ - кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 - кольцо древесины второго года; пд - перидерма второго года; ф- луб (флоэма); кам - камбий; ел - сердцевинные лучи; рл\ - радиальные лучи, заложившиеся весной первого года жизни корня; рл2-радиальные лучи, заложившиеся весной второго года; рл3 и рл - лучи, заложившиеся летом второго года; со1- сосуды древесины первого года; со2 и со3 - сосуды второго года (по Баранову).
В центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой и в промежутках между ними по кругу формируется образовательная камбильная ткань. Клетки камбия постоянно делятся и откладывают внутрь кольца вторичную ксилему (древесину), а наружу - вторичную флоэму (луб). Древесина и луб по радиусу пересекаются сердцевинными и радиальными лучами. В результате ежегодного образования камбия корень растет в толщину, и таким образом формируются годичные кольца древесины. Во вторичной флоэме камбий образует чередующиеся толстостенные и тонкостенные лубяные элементы твердого и мягкого луба. Наряду с этим клетки эндодермы пробковеют и вся первичная кора высыхает и постепенно слущивается. Из клеток перицикла впоследствии формируются кольца вторичной меристемы - феллоген (пробковый камбий). Снаружи все его ткани высыхают, образуя корку. Ежегодно в толще вторичной корки появляются новые кольца феллогена и новые слои корки.
Корни разных видов винограда различаются по внешнему виду и анатомическому строению. У филлоксероустойчивых сортов американских видов, в частности уВ V. vulpina (V. riparia), корни более тонкие, сильно растут в длину, характеризуются компактным строением тканей, более мелкими сосудами проводящей системы, слаборазвитыми клетками паренхимы и меньшим их количеством, большей толщиной клеточных оболочек и клеток пробковой ткани. Интеркутис у них двухслойный, что считается одним из показателей устойчивости американских видов к филлоксере. Как свидетельствуют результаты исследований советских и зарубежных ученых, корни этих видов способны быстро изолировать поврежденные участки защитным слоем пробковой ткани, тогда как европейские сорта винограда этой способностью не обладают: на поврежденных филлоксерой участках изолирующий слой пробки у них образуется слабо, раны плохо заживают и загнивают. Большая часть боковых ответвлений корней американских видов отходит под углом 80 °, или почти вертикально.
У V. vinifera корни мясистые, толстые, рыхлого строения, с крупными сосудами ксилемы и боковыми ответвлениями, отходящими под небольшим углом.
Корни не имеют периода покоя. Интенсивность их образования, роста и развития зависит от условий, в которых находится корневая система растения. При достаточном количестве тепла, влаги и питательных элементов в почве корни могут расти круглый год, образуя мочки как на молодых корнях, так и на скелетных. Однако в развитии корней ежегодно наблюдаются две наиболее интенсивные волны роста - весной, когда почва на глубине залегания основной их массы прогреется выше 6–8°C, и осенью, когда приостанавливается рост побегов, обильно выпадают осадки, а почва еще достаточно теплая (выше 7–8°C). Если же в период вегетации наступает продолжительная засуха, то второй волны роста не бывает. Активная жизнедеятельность и рост корней начинаются весной, до распускания почек, при температуре почвы 5–7°C, когда у растений происходит интенсивное сокодвижение («плач»). Жизнедеятельность корней усиливается в период интенсивного роста побегов и нарастания листового аппарата растения при температуре 18–24°C.В Максимальный рост корней (до 12 мм в сутки) и их ветвление наблюдаются в первой половине лета, до фазы цветения, при оптимальной температуре почвы в корнеобитаемом слое 28–30 °C.В При более высокой температуре (34–40 °C) наступает ослабление роста, повреждение корней и их гибель.
В засушливый период года рост корней ослабевает. При снижении температуры почвы ниже 7–8СС их рост прекращается. Осенью корни покрываются коркой и пробковеют до чехлика, часть молодых неопробковевших корней отмирает, наступает массовый корнепад. Остаются только те корни, которые находятся в наиболее благоприятных условиях. Корнепад наблюдается круглый год, но наиболее активно он происходит в засушливый период года и зимой. Более долговечны, выносливы к засухе и низким температурам старые скелетные корни.
Зимой в корнях образуются и накапливаются питательные вещества, в основном крахмал, сахара, жиры, которые расходуются растением весной следующего года как основной источник питания при распускании почек, первоначальном росте побегов, дифференциации плодовых образований и формировании урожая.
В случае промерзания корнеобитаемого слоя почвы, по данным А.В Г.В Мишуренко, корни европейско-азиатских сортов винограда погибают при температуре -5–8°C, а амурского винограда и филлоксероустойчивых сортов подвоев американских видов - при -10–12°C.В При благоприятных условиях зимовки весной рост корней возобновляется. Основная их масса образуется в первые 2 года после посадки. Количество основных корней и разветвлений первого порядка достигает в это время 60–70%. С возрастом растений число корней первого порядка уменьшается до 5–6 за счет отмирания самых тонких, но возрастает количество питающих корней, которые формируются главным образом на разветвлениях 3–4–го порядка. Эти корни долго остаются белыми.
Основная масса корней на 2–й год размещается на глубине 20–80 см от поверхности почвы, на 3–й - на 20-130 и на 4–й год - 20-180 см. Глубина их размещения зависит от генетического типа почвы, ее физико-механических свойств, глубины предпосадочной обработки, условий выращивания, орошения. На плодородных, достаточно увлажненных легких и хорошо аэрируемых почвах корни мощные, глубоко проникают в почву и быстро ветвятся, образуя большое количество мелких корней. В оподзоленном черноземе и серой лесной почве с худшими физико-механическими свойствами они располагаются неглубоко. Так, на богатом питательными элементами карбонатном черноземе корни проникают до глубины 6 м, на карбонатном черноземе Молдавии 45% корней размещается на глубине 3–5В м, на каштановой почве и легком лёссовидном суглинке Таманского полуострова они проникают на глубину 3,5–4В м, на южном черноземе Крыма до 2,8, на легкой перегнойно-карбонатной почве Краснодарского края до 1,5, на серой лесной почве до 1,6, на торфяной почве Р®жного берега Крыма до 6 м. В южных засушливых районах на малоплодородных почвах с глубоким залеганием грунтовых вод корни слабо ветвятся, но проникают на глубину 5–6 м и более. Однако основная масса всасывающих корней растения располагается на глубине от 20–40 до 60 см (горизонт плантажной обработки почвы), где создаются наилучшие условия питания, аэрации, тепла и влажности. На почвах с близким (до 1,5В м) залеганием грунтовых вод корни виноградного растения размещаются в поверхностном слое над грунтовыми водами. В более северных районах виноградарства корневая система развивается в прогреваемом слое почвы на глубине 30–35В см. В горизонтальном направлении корни распределяются на расстояние от 2–5 до 8В м от куста, иногда заходят за пределы отведенного им пространства, особенно если нет растения - конкурента.
Глубокая обработка междурядий способствует развитию корней в более глубоких слоях. На террасах корни лучше всего развиваются в средней полосе полотна, несколько слабее - в зоне выемки и наиболее слабо - на расстоянии 100 см от откоса террасы, что объясняется сильным просыханием почвы.
Корни виноградного растения обладают хорошей регенеративной способностью. Они легко восстанавливаются при обрыве. Особенно интенсивно корни регенерируют при достаточном увлажнении почвы и внесении удобрений, образуя густую сеть мелких разветвлений. На способности хорошей регенерации корней основан прием обновления плантажа путем глубокого рыхления междурядий на винограднике. Если рост основных корней винограда задержать, то они начинают больше ветвиться, утолщаются и становятся более мощными. Чем сильнее развита корневая система растения, тем лучше рост и развитие всех органов надземной части куста и выше величина урожая.
У сильнорослых сортов винограда, занимающих большую площадь питания, развивается и более мощная корневая система.
Корневую систему виноградного растения в полевых условиях изучают путем раскопки. Зная глубину залегания и распространения основной массы питающих корней и применяя в промышленных насаждениях винограда соответствующую обработку почвы, внесение удобрений, орошение, защиту корней от низких температур и другие агротехнические приемы, позволяющие создавать наиболее благоприятные условия водно-воздушного режима и питания, необходимые для роста и развития корневой системы, можно получать ежегодно высокие урожаи хорошего качества.